Pestovanie rastlín, chov domácich zvierat, vojenské výpravy a otrokárstvo sú na prvý pohľad brané ako výsady nás, ľudí. Začiatky poľnohospodárstva sa datujú do doby približne 10 000 rokov pred naším letopočtom, keď človek – lovec začal v zajatí chovať mláďatá zvierat a na území vyklčovaného lesa začal pestovať predchodcov dnešných obilnín.

Hoci je veľkosť mravcov zvyčajne niekoľko milimetrov (prípadne niekoľko málo centimetrov), sú na súši jednou z najdominantnejších skupín organizmov. Vyskytujú sa takmer všade – okrem niekoľkých nehostinných ostrovov a príliš studených území na všetkých kontinentoch okrem Antarktídy. Žijú pod zemou aj v najvyšších poschodiach pralesa, na púšti aj v ihličnatom lese a údajne všetky mravce na Zemi vážia približne rovnako ako všetci ľudia. Môžete si tak urobiť predstavu o ich množstve, pretože jeden priemerný mravec váži 1 až 5 gramov. V amazonskom pralese je suchá hmotnosť (hmotnosť tela po odparení vody) mravcov štvornásobne väčšia ako suchá hmotnosť suchozemských stavovcov a celkovo na Zemi predstavujú polovicu biomasy hmyzu (hmotnosť všetkých jedincov mravcov je rovnaká ako hmotnosť ostatných jedincov všetkých druhov hmyzu). Pre porovnanie – je známych približne 750 000 druhov hmyzu a mravce z nich tvoria len 9 500 druhov.

EUSOCIALITA A URČENIE POHLAVIA

Mravce sú spolu s termitmi a niektorými druhmi včiel a ôs typickými zástupcami eusociálneho hmyzu. Aby bol nejaký organizmus eusociálny, musí spĺňať tri základné podmienky – dospelí jedinci sa starajú o mláďatá, v jednej kolónii žije spolu viac dospelých generácií a medzi členmi kolónie existuje deľba práce. Ďalším typickým, ale nie nevyhnutným znakom eusociálnych organizmov je, že ich spoločenstvo sa delí na rozmnožujúcu a nerozmnožujúcu sa kastu. Zo samíc sa rozmnožuje len kráľovná a robotnice sa starajú o jej potomkov, svoje sestry a bratov. Na prvý pohľad sa z hľadiska evolučnej teórie zdá nelogické, že sa takéto správanie vyvinulo a pretrváva. Cieľom jedincov by malo byť čo najefektívnejšie preniesť svoju genetickú informáciu do ďalšej generácie a tí, čo sa nerozmnožia, predsa nič neprenesú.

V prípade mravcov (a tiež včiel a ôs) bol vznik eusociality a robotníckej nerozmnožujúcej sa kasty uľahčený tzv. haplodiploidným určením pohlavia u týchto organizmov. Z oplodnených vajíčok sa liahnu samice (robotnice a kráľovné), a preto majú normálny, diploidný počet chromozómov (majú dve sady chromozómov – jednu od otca a jednu od matky). Naproti tomu samce sa liahnu z neoplodnených vajíčok kráľovnej, ktoré obsahujú len polovičný počet chromozómov, pretože tam chýba genetická výbava od otca. Sú preto haploidné – majú jednu sadu chromozómov od matky. Zjednodušene sa dá povedať, že pohlavie jedinca je určené počtom chromozómov.

Ak majú sestry robotnice rovnakého otca, obidve zdedia celú jeho genetickú výbavu (jednu sadu chromozómov) a každá z nich má navyše jednu sadu chromozómov od matky. Keďže matka má dve sady chromozómov, jej dve dcéry od nej zdedia buď tú istú sadu, alebo jedna dostane jednu sadu a druhá druhú. Tieto dve sestry majú preto 50 % svojej genetickej výbavy úplne zhodných (od otca) a zvyšných 50 % (od matky) majú približne v polovici prípadov zhodných a v polovici prípadov rozdielnych. Čiže dve sestry spolu zdieľajú priemerne 75 % svojej genetickej informácie. Oproti tomu dcéra od svojej matky zdedí len 50 % genetickej informácie, takže sestry sú si príbuznejšie ako matka s dcérou. Preto z hľadiska prenesenia čo najväčšieho množstva vlastných génov do ďalšej generácie je pre robotnicu výhodnejšie pomáhať matke s výchovou vlastných sestier, aby sa čo najviac mladých kráľovien dožilo reprodukčného veku, ako sa sama rozmnožovať. Napríklad u ľudí to je inak – muži aj ženy sú diploidní a preto súrodenci aj rodič s potomkom spolu zdieľajú priemerne 50 % genetickej informácie.

Haplodiploidné určenie pohlavia

KRÁĽOVNÁ A JEJ KOLÓNIA

Kolóniu mravcov tvorí kráľovná, robotnice a samci. Samci slúžia len na oplodnenie kráľovnej a po párení zahynú. Robotnice zabezpečujú chod a fungovanie celej kolónie, napríklad zbierajú potravu a starajú sa o vajíčka a larvy. V niektorých kolóniách sú veľké robotnice s nadmerne vyvinutými hryzadlami vo funkcii vojakov, ktorí bojujú s mravcami inej kolónie či iného druhu. Nová kolónia vo väčšine prípadov vznikne tak, že sa mladá kráľovná osamostatní od svojej materskej kolónie. Tomu predchádza zásnubný let (tzv. rojenie), počas ktorého je oplodnená, a následne si odlamuje krídla. U niektorých druhov párenie neprebieha vo vzduchu, ale len na povrchu mraveniska, a v špecifických prípadoch je kráľovná od začiatku bez krídel a v spoločnosti robotníc čaká v mravenisku na príchod okrídlených samčekov z iných kolónií. Kráľovná sama vychová prvú generáciu robotníc a je v tom čase plne schopná postarať sa sama o seba a o svoje potomstvo. Keď robotnice dospejú, kráľovná sa zmení na stroj na kladenie vajíčok a stane sa závislá od starostlivosti robotníc. Existujú aj výnimky – u vývojovo starých skupín mravcov je kráľovná celý svoj život odkázaná sama na seba, robotnice sa starajú len o vajíčka a larvy. Tieto mravce predstavujú žijúci prechodný článok medzi súčasnými mravcami a solitérnym spoločným predkom mravcov a ôs a to z hľadiska výzoru aj správania.

Rojenie mravcov

Hoci kráľovná celý život kladie vajíčka, je oplodnená zvyčajne iba raz. Po oplodnení si spermie uloží do orgánu nazývaného spermatéka (je to vak na konci zadočku), kde sú fyziologicky neaktívne a vydržia tam aj niekoľko rokov. Kráľovná ich po malých dávkach vpúšťa do svojich pohlavných ciest, kde sa aktivujú a sú schopné oplodniť vajíčka. Vďaka tomu kráľovná dokáže ovplyvniť pohlavie svojich potomkov – ak uzavrie vývody privádzajúce spermie zo spermatéky do pohlavných ciest, z vajíčok sa vyliahnu samci, ak sú vývody otvorené, vyliahnu sa samice. To, či sa zo samice stane robotnica alebo kráľovná, môže byť z veľmi malej časti podmienené geneticky – dcéry niektorých samcov majú väčšiu pravdepodobnosť, že sa z nich stane kráľovná, ako dcéry iných samcov (pretože matka kráľovná sa zvykne páriť s viacerými samcami a preto nie všetky robotnice majú toho istého otca). Oveľa viac je to ale podmienené faktormi vonkajšieho prostredia – vyššia kvalita a väčšie množstvo potravy môžu spraviť z larvy kráľovnú. Ďalej na to vplýva teplota v hniezde, keď larva rastie, a fyzický stav kráľovnej (väčšinou platí, že čím je lepší, tým menej vznikne kráľovien). Množstvo stravy a ďalšie faktory ovplyvňujú aj rozdielnu veľkosť robotníc v niektorých kolóniách, kde majú robotnice rozdielne úlohy podľa veľkosti.

MRAVCE POĽNOHOSPODÁRI

Príkladom kolónie, kde sú robotnice rôzne veľké a majú rôzne úlohy, je spoločenstvo mravcov rodu Atta. Tieto mravce zbierajú útržky listov, ktorými „kŕmia“ hubu, ktorú si pestujú vo svojom mravenisku. Sami sa ňou živia a je pre nich životne dôležitá. Mladá kráľovná si pred svadobným letom vloží zväzok hubových hýf do vrecka na dne ústneho otvoru a ten potom „zasadí“ do komôrky v novom mravenisku. Tak je zabezpečený prísun potravy pre budúcu kolóniu.

Rozdielna veľkosť jedincov v kolónii mravca Atta
(najväčšia je kráľovná s krídlami)

Veľká časť života kolónie, ktorú môže tvoriť 5 až 8 miliónov jedincov, sa točí okolo starostlivosti o ich hubu. Robotnice sú podľa veľkosti a funkcie rozdelené do šiestich skupín. Najväčšie sú vojakmi obraňujúcimi kolóniu. Druhé najväčšie „vystrihávajú“ kúsky čerstvých listov a donášajú ich do hniezda. Ak by tieto robotnice boli veľké ako človek, nosili by bremeno vážiace 300 kg na vzdialenosť približne 15 km rýchlosťou 26 km/h niekoľkokrát za noc, prípadne deň. Ešte menšie robotnice donesené kúsky listov „rozstrihávajú“ na kúsočky majúce v priemere 1 mm. Od nich ešte menšie robotnice tieto kúsočky rozdrvia a vytvoria z nich vlhké guľôčky, ktoré ukladajú na hromadu. Ďalšie odtrhávajú kúsky hýf z miest, kde huba horšie rastie, a umiestňujú ich na čerstvý substrát. A najmenšie robotnice, ktoré prejdú aj najužšími kanálikmi substrátu z listov, očisťujú povrch huby olizovaním a vytrhávajú spóry a hýfy iných druhov húb. Túto kolóniu môžete vidieť pri práci na videu na stránke

http://www.youtube.com/watch?v=RH3KYBMpxOU.

Mravce Atta s kúskami listov pre hubu

Mravce rodu Pseudomyrmex žijú v tropických oblastiach Južnej a strednej Ameriky vo veľmi úzkej symbióze s akáciami. Mravce akácie „pestujú“ a starajú sa o ne, pretože im poskytujú potravu a domov. Bývajú v zhrubnutých dužinatých tŕňoch, kde majú potravu na dosah ruky – na báze listov sa nachádzajú nektáriá vylučujúce cukrovú tekutinu a na koncoch listov akácia vytvára výživné guľôčky nazývané Beltove telieska. Mravcom na ich živobytie úplne stačí živiť sa cukrovou tekutinou a Beltovými telieskami a ako „prejav vďaky“ chránia akáciu pred hmyzom a inými článkonožcami, ktorí ju poškodzujú, a v okruhu 40 cm okolo nej ničia všetky rastliny, ktoré tam začnú rásť. Vedci zistili, že keď z akácie odstránia mravce, za krátku dobu začne byť poškodzovaná hmyzími škodcami a začnú ju obrastať konkurenčné druhy rastlín. Akácie s mravcami sú na tom neporovnateľne lepšie.

Mravce sa v rámci poľnohospodárstva zaoberajú nielen rastlinnou (a hubovou), ale aj živočíšnou výrobou. Viaceré druhy mravcov žijú v symbióze s hmyzom, ktorý sa živí rastlinnou potravou. Je to symbióza (spolužitie), v ktorej ide o potravu, preto sa nazýva trofobióza. Mravce si takto „chovajú“ napríklad vošky, červce a húsenice niektorých motýľov, ktoré im poskytujú svoje cukrové výlučky, medovicu, ako potravu. Mravce nie sú jediné, ktoré sa medovicou živia – väčšina medu, ktorý jeme, pochádza z medovice, ktorú nazbierajú včely z povrchu stromov a kríkov (a nie z kvetného nektáru, ako sa zvyčajne hovorí). Mravce svojich trofobiontov na oplátku chránia pred predátormi či parazitmi, ktorí by si ich do ich tiel nakládli vajíčka, niekedy im stavajú úkryty z hliny či papierovitej hmoty, prípadne ich prijímajú za plnoprávnych členov svojich kolónií. Môžu ich tiež premiestňovať z miesta na miesto a tým im zabezpečovať čerstvý zdroj potravy.

Mravec a vošky

Ako príklad môžu poslúžiť mravce Dolichoderus cuspidatus, ktoré žijú v korunách stromov dažďových pralesov spolu so svojimi „stádami“ červcov rodu Malaicoccus ako nomádske kočovné kmene so stádami dobytka. Červce sa živia miazgou stromov a mravce ich usilovne prenášajú vždy na nové miesta, kde sú mladé rastlinné výhonky bohaté na miazgu. Červce žijú spolu s mravcami v ich hniezde, ktoré je tiež zvláštne, pretože jeho steny sú tvorené telami robotníc zachytenými jedna za druhú. Pri náznaku nebezpečenstva mravce rýchlo odnášajú červce z „pastvín“ do bezpečia hniezda.

OTROKÁRI, PREDÁTORI A PARAZITY

Niektoré mravce vyznávajú iný životný štýl ako ich príbuzní poľnohospodári – sú to lovci schopní uloviť korisť až do veľkosti žaby. Ich potravou sú zvyčajne rôzne článkonožce, ale trúfnu si aj na malé stavovce. Takéto mravce zvyčajne žijú rovnako ako „pastieri“ červcov v hniezdach, ktoré sú tvorené telami robotníc. Keď je vonku dostatočná viditeľnosť, hniezdo sa „roztečie“ do okolia a mravce sa v obrovskej mase vydajú na lov. Postupujú v prúdoch alebo vo vejárovitom rozostúpení, korisť uštipnú a prípadne hryzadlami rozkúskujú. Keď v okolí svojho hniezda vyčerpajú zdroje, presunú sa inam. U nás sa takýchto mravcov nemusíme obávať, žijú prevažne v tropických oblastiach strednej a Južnej Ameriky, Ázie a Afriky.

Ďalšia skupina mravcov loví kukly iných mravcov – ibaže nie pre potravu, ale ako otrokov. Keď sa z kukiel vyliahnu robotnice, až do smrti slúžia svojim otrokárom ako ich vlastné sestry. Najznámejším otrokárom je rod Polyergus, v strednej Európe zastúpený druhom Polyergus rufescens. Tieto mravce nie sú schopne stavať hniezda, zaobstarávať si potravu ani starať sa o potomstvo, v tom všetkom sú úplne závislé od svojich otrokov rodu Formica. Ich nájazdný útok prebieha tak, že vtrhnú cez vchod do mraveniska, pomocou hryzadiel zabijú všetkých, čo im kladú odpor, ukradnú kukly a dajú ich do starostlivosti dospelým otrokom.

Pre mravce je dôležitá najmä komunikácia prostredníctvom čuchu (zrakom sa riadia v oveľa menšej miere), a preto nie je ťažké ich oklamať. Stačí produkovať tú správnu vôňu, čo využívajú viaceré parazity – roztoče, mnohonôžky, muchy, osy a chrobáky. Larvy chrobáka Atemeles pubicolis žijú v mraveniskách našich častých lesných mravcov druhu Formica polyctena, kde sa o ne mravce starajú ako o vlastné potomstvo. Larvy totiž používajú rovnaké mechanické a chemické signály ako larvy mravcov, napríklad pri prosení o potravu. Len s tým rozdielom, že to robia intenzívnejšie, a preto sa im ujde viac potravy. Robotnice si vôbec nevšimnú, že larva chrobáka vyzerá úplne inak ako larva mravca.

Typický lesný mravec Formica polyctena

Iný chrobák, druh Amphotis marginata, „prepadáva“ mravce a robí rovnaké pohyby ako robia robotnice, keď chcú, aby im druhá robotnica vydávila kus potravy, čo zjedla (to je medzi mravcami bežné). Iným príkladom parazitizmu je roztoč Macrocheles rettenmeyeri, ktorý cicia hemolymfu zo zadnej nohy vojakov mravca druhu Eciton dulcis. Roztoč je veľký takmer ako článok nohy a dovoľuje mravcovi, aby pomocou neho chodil a používal ho ako predĺženie nohy.

KLIMATIZÁCIA, ANTIBIOTIKÁ A INÉ VYMOŽENOSTI

Život mravcov je spríjemnený rôznymi „výdobytkami techniky“ charakteristickými pre ľudí. Netreba snáď ani spomínať, že mravce všetko vynašli oveľa skôr ako my a často to v ich prípade aj lepšie funguje. A je to všetko založené na prírodnej báze. Napríklad problém s teplotou – mravce totiž potrebujú pre svoj život pomerne teplé prostredie. Až na výnimky žijúce v chladných oblastiach, ktoré sú aktívne aj pri 10 °C, pre väčšinu mravcov je optimálna teplota nad 20 °C. V chladných oblastiach je dôležité, aby larvy vyrastali v teple, preto kolónie často žijú pod kôrou hnijúcich konárov a stromov alebo pod kameňmi. Suché ploché kamene s veľkou plochou vystavenou slnku sa pomerne rýchlo ohrejú a aj pôda pod nimi a okolo nich sa preto ohrieva rýchlejšie ako holá zem. Vďaka vyššej teplote môžu byť mravce aktívne skôr na jar a skôr vychovajú potomstvo. Podobný teplotný efekt majú aj kopovité hniezda lesných mravcov žijúcich v našich lesoch. Vonkajšia vrstva zeme je iná ako vnútro a chráni mravenisko pred stratami tepla a vlhkosti. Zväčšený povrch mraveniska zvyšuje množstvo absorbovaného tepla a to je ešte vylepšené tým, že na južnej strane máva mravenisko miernejší sklon.

Nielen zima, ale aj prílišné teplo mravcom škodí. Preto si púštne mravce na miestach, kde môže teplota počas dňa dosiahnuť 50 °C, stavajú hniezda často hlboko pod zemou, kde je teplota celý čas prijateľná a stabilná. Z podzemných hniezd niektorých druhov, napríklad pestovateľa húb rodu Atta, vedú na povrch komíny, ktorými prúdi von teplý vzduch a vydychovaný oxid uhličitý. Inými komínmi zas prúdi dovnútra chladnejší čerstvý vzduch. Celá ventilácia je poháňaná rozdielne teplým vzduchom v komôrkach s hubou a so záhradným odpadom. Zaujímavé video, v ktorom môžete vidieť, ako vyzerá mravčie podzemné veľkomesto, nájdete na stránke

http://www.youtube.com/watch?v=xQERRbU23bU.

Ďalším problémom môže byť nadmerné sucho, pretože mravce často vyžadujú vo svojom mravenisku vyššiu vlhkosť vzduchu ako je v okolitom prostredí. Majú preto rôzne metódy na zvlhčenie vzduchu vo svojom domove. Jednou z nich je tá, ktorú využívajú mravce druhu Pachycondyla villosa zo strednej a Južnej Ameriky. Zbierajú vodu z rosy do svojich úst a donášajú ju do hniezda, po ceste z nej ešte dajú napiť iným robotniciam. Zvyšnou vodou napoja larvy, potrú ňou kukly a zem v mravenisku.

Rovnako ako ľudia, aj mravce sa snažia urýchliť svoju dopravu, najmä keď nesú potravu pre svoje hladné potomstvo. Spomaľujú ich nerovnosti povrchu, ktoré jednoducho zarovnajú – svojimi telami. Niektoré jedince doslova vypchajú diery svojimi telami a urýchli sa tak presun celej mravčej masy. Po prechode skupiny mravec vyjde z jamy a pripojí sa k ostatným.

Mravce Atta zháňajúce potravu pre hubu

Vedcov dlhé roky zaujímalo ako je možné, že v hubových záhradkách mravcov Atta nie sú žiadni škodcovia, ani živočíšni, ani rastlinní, ani iní. Pri pokusnom odstránení mravcov z hniezda bola huba za pár dní úplne porastená agresívnymi plesňami a inými hubami. Všimli si, že niektoré mravce v kolónii majú na sebe biely povlak, o ktorom sa myslelo, že je to sekrét neurčitého významu. Keď ho však dali pod mikroskop, zistili, že sekrét je vlastne živý – išlo o kolóniu baktérií. Takých baktérií, ktoré produkujú polovicu antibiotík používaných v ľudskej medicíne. Mravce už asi 50 miliónov rokov využívajú antibiotiká na ochranu svojich hubových záhradiek. A keďže sa baktérie vyvíjajú celý čas spolu so škodlivými plesňami, pleseň si nemôže vyvinúť voči nim rezistenciu, čo býva často komplikáciou pri používaní našich antibiotík.

Na záver je tu jedna zaujímavosť. Hoci sa mravce na prvý pohľad javia rovnaké, sú medzi nimi obrovské rozdiely, napríklad aj vo veľkosti. Celá kolónia najmenšieho mravca rodu Brachymyrmex, ktorý má len niečo vyše 1 mm, by sa vošla do hlavy vojaka najväčšieho druhu mravca Camponotus gigas veľkého takmer 3 cm.

Lenka Veselovská